davX
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 Verfasst am: 18.04.2015 17:35 Titel: Freeland & Janzen 1974: Strategies in herbivory by mamma |
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Huhu,
ich möchte hier eine gute Quelle vorstellen zum Thema Giftpflanzen. Es handelt sich um ein Artikel von Freeland und Janzen aus dem Jahre 1974 mit dem Titel "Strategies in Herbyvory by Mammals: The Role of Plant Secondary Compounds" (Strategien von herbivoren Säugetieren: Die Rolle der sekundären Pflanzenstoffe) und erschien in "The American Naturalist".
Zum Inhalt des Artikels schreiben die Autoren in der Einleitung folgendes:
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Our intentis not to review the toxic effects of various secondary compounds or the biochemistry particular detoxification of mechanisms(e.g., Fowden et al. 1967; La Du et al. 1972; Levin 1971; McLean 1970; Parke 1968; Robinson 1968; Williams 1959). With respect to mammalian herbivores, we focus on dosage effects, importance of "toxic" foods, the two the primary types of detoxification, detoxification and capacities. From this we generate a set of hypotheses about feeding strategies of mammalian herbivores and evaluate them in terms of knowledge of mammalian feeding behavior.
Quelle: Freeland & Janzen (1974: 269).
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Kurz: die Autoren beabsichtigen keine Literaturschau zur Giftigkeit von Sekundärstoffen oder zur Biochemie von bestimmten Entgiftungsmechanismen. Ihr Fokus liegt dagegen auf Dosierungseffekten (Stichwort: die Menge macht das Gift), die Bedeutung von "giftiger" Nahrung, die zwei Hauptentgiftungswege, sowie Entiftungfähigkeiten. Aus diesen Themen wollen sie eine Reihe Hypothesen über Fütterungsstrategien bei pflanzenfressenden Säugetieren aufstellen und diese mit ihrem Wissen über Fütterungsverhalten bei Säugetieren überprüfen.
Dosierungseffekte (dosage effects)
So ein Klassiker die Pyrrolizidin-Alkaloide (PA), welche man insbesondere in den Kreuzkärutern findet. Der schleichende Vergiftungseffekt:
| Zitat: |
Pyrrolizidine alkaloids occurin a variety of plants such as Senecio (Compositae) and Crotalaria (Leguminosae). Consumptionof large quantities of these plants by a variety of mammal species leads to convulsions and death. Eating a slightly smaller amount causes extensive liver lesions and death within 3 days, and the consumption of yet smaller amounts leads to progressive liver damage and death within 5 weeks; these same small quantities cause embryo death and foetal damage (McLean 1970).
Quelle: Ebenda, S. 270
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Stellen wir also fest, selbst bei schleichender Vergiftung waren die Versuchstiere innerhalb von 5 Wochen tot. Nix da von jahrelanger, unbemerkter, schleichender Vergiftung, und ja, man sollte doch mit der Zeit Vergiftungssymptome feststellen können.
Natürlich muss ich hier auch gleich anfügen, die Giftigkeit für Nagetiere von den Pyrrolizidin-Alkaloide ist stark umstritten und der Umstand, dass sie auf dem Speiseplan von so manchem Nager stehen, gerade südamerikanische Nager wie die Hasenmäuse (Lagidium spp.) ernähren sich offenbar gar hauptsächlich davon, lässt Zweifel an der Giftigkeit für Nager natürlich noch grösser werden, obwohl man soll ja auch nicht gleich alle Nager über einen Kamm scheren, aber Tendenzen lassen sich oft schon zu einem guten Stück verallgemeinern.
Der nächste Klassiker, Tannine:
| Zitat: |
Gossypium hirsutum seeds contain 2%-5% gossypol, a toxic phenolic compound (Levin 1971). Diets containing 0.1% gossypolare lethal to large herbivorous mammals (Levin 1971). A 4% tannic acid diet causes weight loss and growth retardation in weanling rats, and an 8% tannic acid diet kills them (Glick and Joslyn1970a). Oak leaves contain up to 5% tannin (Feeny 1968b), and concentrations are much higher in tree species harvested as a commercial source of tannin.
Quelle: Ebenda.
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Bemerkenswert ist, dass bei grossen Pflanzenfressern schon recht wenig Tannine reichten für eine lethale Dosis, während bei Ratten eine 40fache Menge lediglich zu Gewichtsabnahme und Wachstumsverzögerung führte und erst die 80fache Menge sie töten konnte.
Wahrnehmung und Verzehr von Pflanzenstoffen (Perception and consumption of secondary compounds)
Schon die Einleitung bringt den Klassiker, den wohl jeder kennt, der sich nur ein bisschen tiefer und wirklich ernsthaft mit Giftpflanzen-Primärliteratur beschäftigt hat. Ich meine also Fütterungsexperimente mit Giftpflanzen, Beobachtungen zu gefressenen Pflanzen usw. und der nicht bloss die Werke von Autoren liest, welche zusammenfassen, was andere über Giftpflanzen geschrieben haben. Denn wenn es um Giftpflanzen geht und wie Tiere, ja auch Labortiere (denen man oft sagt, sie hätten keine Instinkte mehr -> das ist Bullsh***, wer das glaubt, dem empfehle ich wärmstens mal sich intensiv mit den Büchern von Konrad Lorenz sich zu beschäftigen und zu lesen) mit Giftpflanzen umgehen, dann fällt immer wieder ein Verhaltensmuster auf, das sich wie ein roter Faden durch das Thema zieht: die Tiere sind wählerisch, sie suchen die Pflanzen aus, die am wenigsten giftig sind und wenn man sie zwingt, dann hungern sie erst mal lieber. Natürlich kann man sie total aushungern lassen, das wird teilweise auch gemacht, dann stürzen sie sich notgedrungen wohl auch über die meisten giftigen Nahrungsmittel... ob man so aussagekräftige Ergebnisse über die Realität bekommt, das lässt sich zumindest stark bezeifeln.
| Zitat: |
The great variation in types and concentrations secondary compounds of between plants and plant parts suggests that mammals avoid toxic effects by eating plants or plant parts that do not contain large amounts of these chemicals. For example, if laboratory rats are presented with a series of foods, each containing a different concentration of selenium, they consistently eat the least toxic food (Franke and Potter 1936). Sciurus, Dasyprocta,and Cuniculus refuse Mucuna seeds afterhaving eaten 0.5-1 g (Bell and Janzen 1971). When laboratory rats are given no choice otherthan to eat a toxic food, they firsteat a little but soon refuse to eat and finally starve (Glick and Joslyn1970a; Muelanaere 1965; and many others).
Quelle: Ebenda, S. 271
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Sciurus = Hörnchen
Dasycprocta = Aguti
Cuniculus = Kaninchen
Mucuna = Juckbohne, Hamburgersamen,... (tropische Schmetterlingsblütler) -> http://en.wikipedia.org/wiki/Mucuna
Kurz also zeigen verschiedene Tierarten im Labor Vermeidungsverhalten bei Giftpflanzen, indem schwächer giftige Nahrung bevorzugt und bei fehlender Wahl lieber gehungert wird. Neben Ratten wurden solche Beobachtungen auch bei Hörnchen (Sciurus), Agutis (Dasycprocta) und bei Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) gemacht.
Das ist aber noch nicht alles, der ganze Abschnitt ist äusserst lesenswert:
"These sensorycapabilities, coupled with a memoryfor associated cues (e.g., Longhurstet al. 1968), allow animals to choose to eat, or not to eat, toxic foods "knowingly." Mammals that avoid especially toxic foods in nature include deer (Longhurst et al. 1968), Rattus rattus on the Bass Straite islands (Norman 1970), voles (Freeland 1973), and the kangaroo rat Dipodomys microps, which has specialized lower incisors that enable it to remove the hypersaline outer tissues of Atriplex leaves and consume the nonsalty, starch-rich interior tissues (Kenagy 1972). However, it is much easier to find animals that do eat plants known to contain toxic secondary compounds."
Die Autoren listen darauf eine schwindelerregende Reihe von Beispielen, die ich hier der Übersicht halber in Listenform leicht gekürzt zusammenfassen will:
Flachland-Taschenratten (Geomys bursariusis) -> Hauptnahrung Tragant (Astragalus spp., Leguminose) (containing seleno-amino acids [Myersand Vaughan 1964] )
Peruanische Hasenmäuse (Viscacha peruviana) -> Hauptnahrung sind 4 Pflanzenarten, 3 davon Kreuzkräuter (Senecio spp., Korbblütler) (containing pyrrolizidine [Pearson 1948])
* Wüsten-Buschratte (Neotoma lepida) -> ernährt sich von Kresotbusch (Larrea tridentata) und Pflanzen mit hohem Gehalt an Oxalaten (Cameron and Rainey 1972; Shirleyand Schmidt-Nielsen 1967);
Ratten
*R. rattus auf dem Eniwetok Atoll -> frisst Prunkwinden (Ipomoea, Windengewächse; engl. morningglory vines) (alkaloids [Fall et al. 1971] )
* R. rattus auf der Greater St. James Island, Karibik -> frisst Leucaena glauca (mimosine [D. H. Janzen and W. J. Freeland, personal observation])
* Mantelaffen (Colobus guareza) -> frisst Blätter von Rauwolfia (alkaloids
[Moir 1968])
* Schafe -> können fressen Heliotropium europaeum (pyrrolizidine
alkaloids [Langan and Smith 1970]) und Leucaena glauca (Hegarty et al. 1964)
* Kletterratten (Tylomys) aus Costa Rica -> fressen Sperberbaumsamen (Pentaclethra macroloba) (these alkaloid-rich seeds cause feeding depressionand weight loss in laboratory rats [W. J. Freeland,personalobservation])
* Einige Kaninchen -> können Tollkirsche (Atropa belladonna) fressen (alkaloids [Nicholes and Hsiao 1967])
* Hausmäuse (Mus musculus) und Waldmäuse (Apodemus sylvaticus) -> fressen gierig Seidenpflanzen (Asclepiadaceae) und Monarchfalterlarven (cardiac glycosides [Reichsteinet al. 1968])
* Weissfussmaus (Peromyscus leucopus) -> frisst Prunus-Samen (cyanogenic glycosides [Whitaker 1963])
* Kängururatten (Dipodomys ordi, D. microps,Hirschmaus (Peromyscus maniculatus) und Westliche Erntemaus (Reithrodontomys megalotis) -> alle fressen Samen und Blätter von Halogeton (eine Art Salzstrauch), Besenrauke (Descurainia) und Kresse (Lepidium) (sinigrins/Senfölglykoside [Johnson 1961] )
Die Autoren merken am Schluss noch an, dass der Anteil dieser giftigen Pflanzen in der Nahrung der erwähnten Tiere stark variieren kann (da ich stichprobeartig auch kontrolliert habe, z.B. die Prunkwinden bei den Ratten machen nur etwa 4-5% ihrer Nahrung aus, während wie in der Liste erwähnt, bei den Hasenmäusen die Kreuzkräuter den Hauptanteil der Nahrung ausmachen). Aber:
"...the very fact that mammals can avoid toxic foods behaviorally suggests that these toxic plants are "knowingly" ingested."
und sie merken noch an, dass alle von diesen Tierarten Schutzmechanismen gegen die Gifte dieser Pflanzen haben müssen, damit sie überhaupt überleben können.
Entgiftung
Ich gehe hier bei diesem Thema jetzt nicht so sehr ins Detail.
Microsomal Enzymes
| Zitat: |
The microsomal, drug, enzymesare located on endoplasmic reticula, and most of their activity is concentrated in the liver and kidneys, with less activity in the intestinal mucosa, lungs, skin, testes,and thyroid (Mandel 1972; Parke 1968; Schuster1964; Williams 1959). Although these enzymes are also involved in the breakdown of internal steroidal hormones, a large part of their function is the degradation of foreign chemicals (Schuster 1964).
Quelle: Ebenda, S. 272
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Die mikrosomale Entgiftung erfolgt in zwei Schritten, die nacheinander oder miteinander ablaufen können. Der erste Schritt umfasst eine enzymatische Oxidation, Reduktion oder Hydrolyse. Dabei entsteht in der Regel eine OH, COOH, NH2 oder SH Gruppe oder wenn der zu entgiftende Stoff schon eine solche besitzt, kann er den ersten Schritt gleich überspringen und tritt dann direkt in Schritt 2 ein.
Der zweite Schritt verbindet den Fremdstoff mit einem Glukosemolekül, einer Sulphatgruppe oder Aminosäure (chem. Konjugation). Dadurch wird die Wasserlöslichkeit erhöht und der Fremdstoff kann einfacher über den Urin oder den Kot ausgeschieden werden. Welcher Weg gewählt wird, entscheidet das molekulare Gewicht des neuen Stoffs (bis 300 über den Urin, 300-500 je nach dem, ab 500 Kot [Williams 1972]). [Mandel 1972; Schuster 1964; Williams 1959, 1972]
Dieses Entigiftungssystem ist sehr ähnlich unterhalb verschiedener Tierarten. Dennoch gibt es deutliche Unterschiede bei der Entgiftungsleistung [vgl. Creaven et al. 1965].
Die Autoren beschreiben hier sehr schön, wieso man bei neuen, möglicherweise giftigen Pflanzen zuerst mit kleinen Mengen anfangen sollte und wieso Tiere das in der Regel instinktiv tun (Probebiss, fressen von nur kleinen Mengen):
| Zitat: |
When a mammal encounters a novel food plant, it has no way of predicting what toxic compounds the plant contains (unless, of course,the compound is directly caustic or otherwise toxic to the feeding region of the head), nor can the mammal predict whether its microsomal system can efficiently handle the secondary compounds present in the new food. An animal depending on microsomal detoxification should ingest only a small amount of any new food and should wait to determine the physiological consequences.If its microsomalsystemcan handle the noxious chemicals, the amount eaten can be gradually increased,since induction increases the capacity of the detoxification system. The quantity of a particular food ultimately eaten is limitedby the rate at which microsomal enzymes degrade its contained secondary compounds.
Quelle: Ebenda, S. 274
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Das Tier muss also lernen einzuschätzen, wie eine neue Nahrungsquelle auf seinen Organismus wirkt und wie gut und effizient sein Körper mit Fremd- und Giftstoffen in der Nahrung zurecht kommt. Durch Gewöhnung kann der Körper mit der Zeit mit grösseren Mengen zurechtkommen und sich an mögliche Giftstoffe anpassen und diese effizienter entgiften.
Es geht hier letztlich auch um Kosten, welche das Tier für die Entgiftung aufwenden muss. Es steht hier nicht im Text, aber ich erwähne mal ein Beispiel: eine giftige Substanz führt zu Verdauungsprobleme und Bauchgrimmen. Ein gesundes Tier wird dadurch wohl für einige Zeit Krankheitssymptome zeigen, es wird Probleme haben, das Fressen einstellen, sich wahrscheinlich für die Zeit auch nicht gross bewegen und da sein Entgiftungsprogramm im Körper auf Hochtouren läuft, wird es auch an seinen Energiereserven zehren. Nach einigen Stunden oder 1-2 Tagen wird so ein Giftstoff in der Regel ausgeschaffen sein und das Tier fängt wieder an normal zu fressen.
Für ein schon krankes Tier kann eine solche Belastung unter Umständen deutlich dramatischer sein, da es schon geschwächt ist und deutlich weniger Reserven hat. Die Kosten der Entgiftung spielen beim Wettkampf Pflanze gegen Pflanzenfresser oft auch eine Rolle, und sei es nur, dass das Gift der Pflanze die Tiere dazu zwingt, sie nur in kleinen Mengen zu fressen und somit die Pflanze den Schaden an ihren Blättern und Zweigen reduzieren kann.
Tiere müssen aber ein gutes Entgiftungssystem haben, denn bei den unzähligen Giften, mit denen ihr Organismus (und übrigens auch jener des Menschen) konfrontiert ist, würden sie nur einen Bruchteil ihrer eigentlichen Lebenserwartung erreichen und in Folge einer schleichenden Vergiftung bzw. Überbeanspruchung des Körpers durch die Gifte sterben. In der Regel sind es aber meist andere Ursachen, die letztlich ihren Tod verursachen.
Entgiftung im Darm (Detoxification in the gut)
Die Autoren ziehen bei der Verdauung der Säugetiere als Beispiele den Mensch und die Ratte heran - wohl aus praktischen Gründen, die beiden Arten sind sehr gut untersucht. Die Verdauung umfasst grob den sauren Magen und der Abbau durch körpereigene und mikrobielle Enzyme im Darm.
Bei der Verdauung wird die chemische Struktur der verdauten Stoffen umgewandelt. Das nutzen erst einmal auch Pflanzen, um die Giftwirkung von Stoffen zu aktivieren. Ein gutes Beispielsind die Glykoside. Sie sind für Pflanzen ungiftig und können von ihnen daher gut eingelagert werden und sie sind es auch für Tiere: injiziert man beispielsweise Ratten Cycasin (ein Glykosid) ins Blut, zeigen die Tiere keine Vergiftungssymptome. Werden sie dagegen gefressen, spaltet die Mikroflora das Zuckermolekül ab und aktiviert das giftige Alkaloid (Aglykon), bei keimfreien Ratten passiert jedoch wiederum nichts [Spatz et al. 1967].
Daneben spielt die Darmflora aber auch wiederum bei der Entgiftung eine wichtige Rolle. Auch hier ist die Entgiftungsfähigkeit oftmals abhängig von der Gewöhnung an Gifte:
| Zitat: |
The extent to which a secondary plant compound is degraded depends on the experience the gut flora has had with the compounds, how much of each it is called upon to degrade, and the activity and composition of the flora.Sheep that have never eaten mimosineare susceptibleto the effects of this secondarycompound (Fowden et al. 1967). If mimosineis introduced in a seriesof stages,the floragraduallyacquires the abilityto degrade it and the sheep does not suffer from its effects (Hegarty et al. 1964). Sheep that have experiencewith pyrrolizidine alkaloids can degrade them; inexperienced sheep cannot (Langan and Smith 1970).
Quelle: Ebenda, S. 277.
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Und auch in diesem Falle ist wieder die Fähigkeit zur Entgiftung beschränkt.
Hilfsmechanismen (Subsidiary mechanisms)
Die Autoren beschreiben hier einige weitere Entgiftungsmöglichkeiten, denen sie aber weniger Bedeutung beimessen.
1. Mäuse entwickeln Antikörper, wenn ihnen Morphin injziert wird (Berkowitz
and Spector 1972).
2. Entgiftung durch kompensatives Fressen von Nährstoffen, dessen Aufnahme der sekundäre Pflanzenstoff beeinträchtigt. Beispielsweise senken die Tannine die Stickstoffaufnahme. Tiere können dem entgegenwirken, indem sie mehr Protein zu sich nehmen (Proteine sind eine bedeutende Stickstoffquelle) und so Gewichtsverlsuten, die durch Tannine erfolgen, ausgleichen. Dabei gilt es zu bedenken, dass viele Giftstoffe auf mehrere Weise den Organismus beeinträchtigen und durch Kompensation nur Teile der Giftwirkung aufgehoben werden können.
3.Interaktion von Giftstoffen untereinander, z.B. Alkaloide und Tannine interagieren im Darm miteinander und bilden unverdauliche, ungiftige Komplexe. Diese Entgiftungsform eignet sich zwar gut für kurzzeitige Entgiftung, zum Beispiel wenn Mengen an Giftpflanzen gefressen werden, die zu einer akuten Vergiftung führen würden, zur langzeitigen Entigftung ist es jedoch wenig geeignet. Die unverdaulichen Komlexe beeinträchtigen die Futteraufnahmemengen. [Anmerkung: bis zu einem gewissen Grad können jedoch Tiere oftmals auch flexibel reagieren und zum Beispiel die Stoffwechselrate senken und/oder die Futteraufnahme erhöhen]
4. Tiere können Pflanzensterole in normale Säugetier-Hormone umwandeln. Sie nutzen so eine Reihe von Terpenen als Vorstufe für Vitamin A und möglicherweise auch für Vitamin E und K. Da ihr Bedarf an Vitaminen und deren Vorstufen gering ist im Vergleich zu den Mengen in denen Terpene teilweise in der Natur vorkommen, ist dieser Einfluss auf die Entgiftung bei wahrscheinlich Tieren von geringer Bedeutung.
5. Tiere könnten abhängig davon sein, dass sie genug sekundäre Pflanzenstoffe zu sich nehmen, damit ein Gleichgewicht zwischen Verdauungstrakt und Körper entsteht. Unter dieser Gleichgewichtssituation sollten kein zusätzliches Gift aufgenommen werden. Auch wenn ein solches Gleichgewicht in gewissen Gwebestrukturen (z.B. im Körperfett) existieren können, so verursacht die mikrosomale Entgiftung im Körper doch kontinuierlich einen Giftabau, der durch den Verdauungstrakt wieder ausgeglichen würde. Es gibt daher kein abolutes Gleichgewicht und da sekundäre Pflanzenstoffe schon in geringen Mengen recht giftig wirken können, ist es wenig wahrscheinlich dass ein solcher Effekt bei der Entgiftung von grösserer Bedeutung wäre.
Hypotehtisches Fressverhalten
Beobachtetes Fressverhalten
Quelle:
Freeland, W.J. Janzen, D.H. (1974): Strategies in Herbivory by Mammals: The Role of Plant Secondary Compounds. The American Naturalist 108: 269-289.
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